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NatPlants 植物FT基因的新型增强子被鉴定通过表达反向重复序列!

发布时间:2019-06-06 07:54 来源:未知 编辑:admin

  原标题:Nat.Plants 植物FT基因的新型增强子被鉴定,通过表达反向重复序列!

  植物中开花时间的选择收到严格的基因表达调控,同时会受到外界和内部的信号调节,如温度和光照时间等因素(见下图1)。

  在拟南芥中,温度和季节的变化通过开花抑制基因FLOWERING LOCUS C(FLC)的表观遗传状态来感知。FLC编码1个MADS-box结构的蛋白,直接抑制成花素基因FT及FD表达,从而防止植物在过冬前或越冬时开花。冬季低温通过“春化路径”抑制FLC基因表达。来年春季,随着温度升高以及日照变长,“光周期路径” 激活FT表达,FT和FD形成异源蛋白二聚体直接调控花发育基因,从而促进成花。因此,FT在响应拟南芥诱导的长日照光周期中调节开花转变中起主要作用。

  叶中FT的表达依赖于远端转录增强子C区,其位于转录起始位点(TSS)上游的5千碱基(kb),含有几个共有转录因子结合位点(TFBS)。之前报道,两项研究应用染色体构象捕获(3C)测量FT位点的调节区域之间的相互作用,都发现TSS和C组之间的相互作用较弱,反而TSS与位于C区和TSS之间的区域的相互作用更强。因此,C区和其他未知都调节区对FT表达的贡献需要进一步分析。

  DNA甲基化可以被分为从头DNA甲基化和维持DNA甲基化两步。在植物中从头DNA甲基化转移酶酶DRM2主要负责催化CpG、CpHpG和CpHpHp序列的从头DNA甲基化过程,该基因是哺乳动物中DNMT3的同源基因。从头DNA甲基化转移酶DRM2通过RNA 介导 DNA 甲基化(RdDM) 途径来完成从头DNA甲基化,正如下图所示,RdDM途径的的由是Pol IV转录后形成的双链 RNA(dsDNA)后加工成24nt 大小的siRNA起始(如下图)。

  因此,通过表达反向重复序列(IR),然后产生可直接加工成RdDM途径的双链RNA,起始RdDM途径后将DNA甲基化靶向特定区域,故该方法可提供通过转录水平的基因沉默(TGS)改变基因活性的工具。

  在该研究中,研究者利用了上述所说的IR介导的DNA甲基化方法,靶向了FT基因的远端转录增强子C区,发现在长日照条件下,含有转基因的植物延迟开花和FT的表达降低。 有趣的是,转基因free的后代分离植株(下图15-3;27-3)中也观察到开花延迟,但是未检测到FT表达的显着变化(见下图)。进一步发现虽然在含转基因的植物中C区的DNA甲基化水平和H3K9me2水平上升,形成异染色质,但是15-3#和27-3#仍然与WT相差不大,其可能还有其他的增加子在起作用。

  该研究进一步发现,与C区同源的一段600bp序列位于FT基因下游1kb处,命名为E区,该区域在各植物中是保守存在的。通过IR介导的DNA甲基化方法介导E区的DNA甲基化水平和H3K9me2水平上升,发现同样导致转基因植物的晚花表型,同时发现E区和C区有功能冗余,说明了E区是位于FT下游的新型调节元件。进一步通过GUS表达实验,发现在长日照条件下,BlockErev:BlockA :: GUS植株显示长日诱导,表明E区对光周期依赖性活性的贡献(见下图)。综上,FT基因的C和E区为转录增强子,其与近端FT启动子组合,在叶韧皮部中响应光周期控制FT的表达。

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